Las especies de Agave son amplias que algunos autores indican más de 200. Es impresionante ver que en solo una región, principalmente en México, existe gran diversidad de un género.
Radiación adaptativa.
Algunos investigadores sugieren una radiación adaptativa del género Agave, pero, ¿qué sustenta ésta idea?, Eguiarte-Souza toma las siguientes premisas: existen más de 200 especies de un género lo cual parece grande y según la definición de Simpson (1953, ver también a Schluter, 2000), para tener una radiación adaptativa necesitamos que se cumplan dos requisitos:
a) Que tengamos un grupo monofilético con un gran número de especies de origen reciente.
b) Que esta diversidad haya sido generada por adaptación, que nos produzca una diversificación ecológica, fisiológica y/o morfológica.
Para obtener una respuesta Eguiarte-Souza realizan primero la determinación de las fechas aproximadas en que se originó el Agave sensu lato mediante dos métodos de análisis: árboles linearizados y verosimilitud penalizado (Sanderson, 2002). Y usaron tres juegos de datos.
El primer juego de datos fue secuencias de ADN (ácido desoxirribonucleico) de la unidad grande de la enzima rubisco, rbcL, que es codificada por el cloroplasto. Con el método de árboles linearizados se estimó 12.75 millones de años para el origen de la familia Agavaceae y 10.2 millones de años para Agave sensu lato, mientras que con el método de verosimilitud penalizado se calculó 11.73 millones de años para el origen de las Agavaceae y 10.25 para Agave sensu lato; tiempos que son congruentes con los datos paleantológicos. Como ejemplo, Tidwell y Parker (1990) describieron un fósil cercano a Yucca (Agavaceae) de unos 14 millones de años. Palacios y Rzedowski (1993) describen polen de Agavaceae de entre 15 y 25 millones de años, mientras que el fósil más antiguo para Asparagales (el grupo que contiene a las Agavaceae, ver Eguiarte, 1995) es de 37.5 millones de años (Magallón y Sanderson, 2001).
El segundo juego de datos fue dos genes del cloroplasto el intron del trnL (iniciadores C y D, Taberlet et al., 1991) (768 pb, 65 secuencias) y el espaciador entre trnL y trnF (iniciadores E y F, Taberlet et al., 1991) (534 pb, 77 secuencias), que resultaron en términos generales una fecha de hace 25.8 millones de años para el origen de la familia y 10.1 millones para Agave sensu lato: la misma fecha para el origen del género Agave, aunque bastante más antigua para toda la familia, posiblemente porque este juego de datos incluye una mejor representación de los géneros cercanos a la familia (i.e., Hosta, Chlorogalum, Hesperocallis y Camassia).
El tercer juego de datos corresponde a los ITS (Internal Transcribed Spacers de los genes ribosomales), que son nucleares. La heterogeneidad en las tasas de substitución y los tiempos de origen que se encontraron son similares a lo que nos dan los genes de cloroplasto.
Teniendo ya las estimaciones de las fechas, la siguiente cuestión es ¿cómo decidir si se originó gran cantidad de especies en poco tiempo?, para resolver esta pregunta se calculó las tasas absolutas de diversificación utilizando los Procesos de Yule (PY) descritos por Nee et al. (1992) y por Baldwin y Sanderson (1998). Se empleó un PY con el estimador Kendall/Moran y un PY simple, con el primero se calculó una tasa de 0.32 especies por millón de años y con el segundo se estimó 0.51 especies por millón de años. Los valores obtenidos resultan altos en comparación en las estimadas para otras plantas, incluso puede ser comparado con la radiación evolutiva de las “silverswords” (Argyroxiphium, Dubautia y Wilkesia, Compositae), un grupo de plantas rosetófilas de zonas altas de Hawaii, que de acuerdo con Baldwin y Sanderson (1998) es de 0.56 ± 0.17 especies por millón de años, un poco más elevada que los estimados para el Agave sensu lato, pero no es tan impresionante si se ven los datos crudos: sólo son 28 especies que han evolucionado en unos cinco millones de años. En Agave sensu lato se tiene casi 10 veces más especies, en apenas el doble del tiempo. En resumen, en el género Agave se presenta una radiación muy alta, similar a las más altas reportadas en plantas.
Adaptación y especiación.
En general la idea que se tiene (Eguiarte-Souza) es que hace unos 10 millones de años comenzó el proceso de la aridificación de Norteamérica, en ese momento aumentan las temperaturas y disminuye la disponibilidad de agua. Esta fecha coincide con el origen del género Agave, por lo que se puede inferir que el motor inicial de la radiación adaptativa fue la adaptación a los nuevos hábitats áridos que surgieron en esas fechas. Otro factor importante es la gran diversidad topográfica y climática en México, que genera una diversidad de ambientes ecológicos y que podrían ayudar a los procesos de diferenciación genética y de aislamiento poblacional (adaptativos y por deriva génica) debidos en parte a la heterogeneidad ambiental, que aceleran los procesos de especiación. Por otra parte, el género Agave sensu lato presenta varias nuevas adaptaciones dentro de la familia. Una breve lista parcial de éstas se muestra a continuación:
1) Adaptaciones morfo-fisiológicas. Aquí tendríamos las involucradas en la suculencia, el sistema fotosintético CAM (Crassulacean acid metabolism, metabolismo de plantas crasuláceas), y una serie de mecanismos de captura de agua (Nobel, 1988; Good-Avila et al., 2006; Rocha et al., 2006). Esto les ha permitido adaptarse de manera espectacular a condiciones semi-áridas y áridas y a ser excelentes competidores, y de esta manera pudieron ocupar inicialmente nichos menos competidos.
2) Defensas eficientes contra depredadores (químicas y físicas). Las espinas y dientes de los agaves son increíblemente duros e irritantes, junto con su gran tamaño y la dureza de las hojas, y la gran cantidad de compuestos químicos que presentan una defensa formidable contra la mayor parte de los herbívoros, vertebrados e invertebrados. De hecho, se ha especulado que un motor inicial en su evolución podría ser la de resistir la Megafauna de mamíferos (perezosos gigantes, camélidos, caballos, mamuts, etc.) que se extinguieron recientemente, con la entrada del humano a las Américas (Eguiarte et al., aceptado).
3) Un evento reproductivo masivo pero suicida: Todos los Agave sensu stricto son semélparos (monocápicos): producen una sola inflorescencia gigante, con gran cantidad de flores que a su vez producen mucho néctar y polen, y este esfuerzo les cuesta la vida. Sin embargo, el esfuerzo suicida es generalmente muy eficiente, ya que se atrae gran cantidad de visitantes diurnos y nocturnos que mueven grandes cantidades de polen a distancias considerables, por lo que se producen semillas de gran calidad (Eguiarte et al., 2000; Eguiarte et al., aceptado, Rocha et al., 2005, 2006).
4) Diversificación secundaria en la diversidad de mecanismos de reproducción, de historias de vida y ecologías en Agave sensu lato. El género sensu lato ha evolucionado secundariamente mecanismos eficientes que le permiten un escape a la semelparidad: la propagación clonal es muy importante en la mayor parte de las especies del género (pero, interesantemente, no en todas). En la propagación clonal, al producir nuevas rosetas de manera vegetativa, un genotipo no muere al reproducirse, ya que quedan copias más jóvenes pero genéticamente idénticas. Por otra parte, Manfreda, Polianthes, Prochnyanthes han escapado totalmente a la semelparidad, ya que son rizomas que producen hojas e inflorescencias anuales, o sea, han evolucionado a una forma de vida herbácea iterópara (policárpica), posiblemente resultado de la adaptación más reciente a las condiciones mésicas de parte del Altiplano y Centro-Occidente de México, y a la polinización por insectos (Eguiarte et al., 2000; Good-Avila et al., 2006; Rocha et al., 2006).
Ecología y genética de poblaciones en las especies de Agave.
Se ha encontrado que las poblaciones silvestres de Agave generalmente presentan niveles muy elevados de variación genética, mientras que las poblaciones cultivadas tienen muy poca diversidad genética (Colunga et al., 1999; Eguiarte et al., 2000; Gil-Vega et al., 2001, 2006). Estos niveles de variación genética concuerdan con lo que se espera, ya que los agaves presentan polinización cruzada y tienen ciclos de vida muy largos, aspectos que se ha demostrado son los más importantes para determinar la diversidad genética en plantas (Hamrick et al., 1992). En algunas especies de Agave se ha encontrado baja diferenciación genética entre sus poblaciones, posiblemente debido al origen reciente (ver más adelante), aunque en algunos casos, como en A. victoriae-reginae (Martínez-Palacios et al., 1999), pueden ser muy altos, lo cual indica mayor tiempo de separación y/o procesos activos de especiación.
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